_Virus_PHIL_1878_lores.jpg){kind=link}
Thực đơn
Virus
Có những ý kiến khác nhau về việc liệu virus có phải là một dạng sống không, hay chỉ là những cấu trúc hữu cơ tương tác với những sinh vật sống. Chúng đã được mô tả là "những sinh vật bên lề của sự sống" ("organisms at the edge of life"),[10] do chúng giống với những cơ thể sống ở chỗ chúng mang những gen và tiến hóa nhờ quá trình chọn lọc tự nhiên,[62] và có thể sinh sản băng cách tạo ra rất nhiều bản sao của chính chúng bằng cách tự lắp ráp. Dù vậy, chúng lại không có cấu trúc tế bào, thứ mà thường được coi như đơn vị cơ bản của sự sống. Virus cũng không có hệ thống trao đổi chất của riêng chúng, và đòi hỏi phải có một tế bào chủ để tạo ra cá thể mới. Chúng do đó không thể sinh sản tự nhiên bên ngoài tế bào vật chủ[63] – dù một số loài vi khuẩn như Rickettsia và Chlamydia được công nhận là sinh vật sống cũng có giới hạn tương tự.[64][65] Những dạng sống được chấp nhận thường phải sử dụng phân chia tế bào để sinh sản, trong khi virus lại tự lắp ráp bên trong tế bào. Chúng cũng khác với sự tăng trưởng tự động của những tinh thể, do chúng được thừa hưởng những đột biến di truyền và phải chịu sự chọn lọc tự nhiên. Sự tự lắp ráp của virus trong tế bào chủ có ý nghĩa quan trọng cho việc nghiên cứu nguồn gốc sự sống, và củng cố niềm tin cho giả thuyết về việc sự sống có thể đã bắt đầu từ những phân tử hữu cơ tự lắp ráp.[3]
Virus rất đa dạng về kích thước và hình dạng, mà gọi chung là những hình thái của virus. Nhìn chung, virus có kích cỡ nhỏ hơn vi khuẩn. Hầu hết các virus được nghiên cứu có đường kính trong khoảng từ 20 đến 300 nanomet. Một số filovirus có tổng chiều dài lên tới 1400 nm; dù đường kính của chúng chỉ vào khoảng 80 nm.[66] Đa phần các virus đều không thể quan sát được bằng kính hiển vi quang học, cho nên kính hiển vi điện tử quét và truyền qua được sử dụng để trực quan hóa những virion.[67] Để gia tăng sự tương phản giữa virus và xung quanh, người ta phải sử dụng những "vết nhuộm" ("stain") với mật độ electron dày đặc. Những dung dịch muối của những kim loại nặng, như vonfram, có thể phân tán electron khỏi những vùng được các vết nhuộm che phủ. Nếu virion được bao bọc bằng các vết nhuộm (nhuộm dương tính), những chi tiết tỉ mỉ sẽ bị che mờ. Phương pháp nhuộm âm tính vì thế sẽ giúp khắc phục vấn đề này khi chỉ nhuộm màu môi trường nền.[68]
Một phần tử (hạt) virus hoàn chỉnh - được gọi virion - bao gồm axít nucleic được bao bọc bởi một lớp vỏ protein bảo vệ gọi là capsid. Lớp vỏ này được tạo thành từ những tiểu đơn vị protein giống hệt nhau gọi là capsomer.[69] Ngoài ra, virus có thể có một vỏ bọc bằng lipid có xuất xứ từ màng tế bào vật chủ. Vỏ capsid được tạo ra từ protein được dịch mã bởi bộ gen của virus và hình dạng của chúng chính là cơ sở để phân biệt về mặt hình thái học.[70][71] Các tiểu đơn vị protein do virus mã hóa sẽ tự lắp ráp để tạo nên vỏ capsid, nhìn chung sẽ đòi hỏi sự có mặt của bộ gen virus. Những virus phức tạp còn mã hóa những protein trợ giúp cho quá trình xây dựng capsid của chúng. Những protein mà kết hợp với axít nucleic được biết với tên nucleoprotein, và sự kết hợp của những protein ở capsid với axít nucleic của virus được gọi là một nucleocapsid. Vỏ capsid và toàn bộ cấu trúc virus có thể được thăm dò vật lý (cơ học) thông qua kính hiển vi lực nguyên tử.[72][73] Nhìn chung, có bốn hình thái virus chính:
Những virus này được tạo thành từ một loại capsomer duy nhất xếp chồng lên quanh một trục trung tâm để tạo nên cấu trúc xoắn ốc, có thể có một khoang trung tâm hoặc là một ống rỗng. Sự sắp xếp này dẫn đến việc tạo ra những virion dạng hình que hay sợi, chúng có thể ngắn và rất cứng, hoặc dài và rất linh hoạt. Vật liệu di truyền nhìn chung là RNA sợi đơn (ssRNA), nhưng đôi khi là DNA sợi đơn (ssDNA), và được gắn chặt với chuỗi xoắn protein bằng những tương tác giữa axít nucleic mang điện tích âm và phần điện tích dương trên protein. Nói chung, độ dài của vỏ capsid xoắn ốc có liên quan tới độ dài của axít nucleic bên trong nó và đường kính thì phụ thuộc vào kích thước và cách sắp xếp các capsomer. Loại virus khảm thuốc lá - mà đã được nghiên cứu kĩ lưỡng - là một ví dụ của virus dạng xoắn ốc.[74]
Hầu hết virus động vật đều có dạng khối hai mươi mặt đều hoặc gần hình cầu với hai mươi mặt đều đối xứng. Một khối hai mươi mặt đều bình thường là cách tối ưu để tạo nên một vỏ khép kín từ những tiểu đơn vị giống y như nhau. Số lượng các capsomer tối thiểu cần đến là 12, trong đó mỗi capsomer tạo thành từ năm tiểu đơn vị y hệt nhau. Nhiều virus, ví dụ rotavirus, có nhiều hơn 12 capsomer và xuất hiện dưới dạng hình cầu nhưng vẫn giữ tính đối xứng. Capsomer tại mỗi đỉnh được bao quanh bởi 5 capsomer khác gọi là penton. Capsomer trên những mặt hình tam giác thì được bao quanh bởi 6 và gọi là hexon.[75] Hexon về bản chất thường phẳng và penton, cấu trúc tạo nên 12 đỉnh, lại thường cong. Cùng một protein cũng có thể là tiểu đơn vị của cả penton và hexon, hoặc chúng có thể được cấu tạo bởi những protein khác nhau.
Có cấu trúc một khối hai mươi mặt đều được kéo dài gấp năm lần theo chiều dài của trục; đây cũng cách sắp xếp phổ biến ở đầu của mỗi bacteriophage. Nó tạo thành một hình trụ với nắp đậy ở hai đầu.[76]
Những virus này có một capsid mà không hoàn toàn xoắn hay hoàn toàn khối hai mươi mặt đều, và có thể mang những cấu trúc thêm vào như đuôi protein hoặc một vách ngăn ngoài phức hợp. Một số bacteriophages, như Enterobacteria phage T4, có cấu trúc phức tạp bao gồm một đầu hình khối hai mươi mặt đều gắn với một đuôi xoắn; đuôi này có thể có một đĩa nền lục giác đều với các sợi đuôi protein nhô ra. Cấu trúc đuôi này đóng vai trò một ống tiêm phân tử, giúp gắn vào vi khuẩn vật chủ rồi sau đó bơm bộ gen của virus vào bên trong tế bào.[77]
Một vài loài virus bao phủ bản thân chúng bằng một lớp vỏ bọc, là một dạng chỉnh sửa của một trong những màng tế bào: có thể là lớp màng ngoài bao quanh tế bào vật chủ bị nhiễm, hoặc màng trong như màng nhân hay mạng lưới nội chất, tạo ra một lớp lipid kép bao ngoài được gọi là vỏ bọc virus (viral envelope). Màng này được đính vào những protein mã hóa bởi bộ gen virus và bộ gen vật chủ; ngoài ra, tất cả màng lipid và bất cứ carbohydrate đều có nguồn gốc từ vật chủ. Virus cúm và HIV là ví dụ cho những loại sử dụng chiến thuật này. Hầu hết các virus có màng đều phụ thuộc vào lớp vỏ của chúng để có thể xâm nhiễm vào vật chủ.[78]
poxvirus là những virus lớn, phức tạp có hình thái bất thường. Bộ gen của chúng được gắn với protein bên trong một cấu trúc đĩa ở trung tâm gọi là một nucleoid. Nucleoid được bao quanh bởi một lớp màng và hai cơ quan ở hai bên mà không rõ chức năng. Virus có một vỏ bọc ngoài với một lớp protein dày đính trên bề mặt vỏ bọc. Về tổng thể, virion của poxvirus là đa hình thái, do có thể có hình dạng trứng hoặc hình dạng gạch.[79] Mimivirus là virus lớn nhất thường được biết, với đường kính vỏ capsid là 400 nm. Các sợi protein có thể nhô lên khỏi bề mặt với chiều dài lên tới 100 nm. Vỏ capsid có dạng đa giác đều dưới kính hiển vi điện tử, do đó có thể đây là một virus dạng khối hai mươi mặt đều.[80] Năm 2011, các nhà nghiên cứu đã khám phá ra một virus lớn hơn ở đáy đại dương gần bờ biển Las Cruces, Chile. Nó tạm được đặt tên là Megavirus chilensis, và có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi quang học cơ bản.[81]
Một vài loại virus mà lây nhiễm vào vi khuẩn cổ có cấu trúc phức tạp mà không liên quan tới bất kỳ dạng virus nào khác, với những hình dạng bất thường rất đa dạng, từ những cấu trúc hình con suốt, cho tới hình que có móc, hình giọt nước, hay thậm chí cả hình cái chai. Những virus trên vi khuẩn cổ giống khác thì tương tự với những bacteriophage có đuôi, và có thể có nhiều dạng cấu trúc đuôi khác nhau.[82]
| Thuộc tính | Thông số |
|---|---|
| Axít nucleic |
|
| Hình dạng |
|
| Số sợi |
|
| Tính |
|
Có rất nhiều cấu trúc bộ gen có thể được nhìn thấy ở các loài virus; chúng là nhóm có sự đa dạng cấu trúc bộ gen nhiều hơn thực vật, động vật, vi khuẩn hay vi khuẩn cổ. Có tới hàng triệu loại virus khác nhau,[6] dù mới chỉ có khoảng 5.000 trong số đó đã được mô tả chi tiết.[5]Một virus có các gen DNA hay RNA được gọi tương ứng là một virus DNA hoặc virus RNA. Phần lớn virus có bộ gen là RNA. Virus thực vật có xu hướng có bộ gen RNA sợi đơn và bacteriophage thường có bộ gen DNA sợi đôi.[83]
Bộ gen virus có dạng mạch vòng, như ở polyomavirus, hay mạch thẳng, như ở adenovirus. Loại axít nucleic không liên quan tới hình dạng của bộ gen. Ở các virus RNA hay một số virus DNA, bộ gen thường được phân làm các phần riêng biệt, gọi là bị phân đoạn. Với virus RNA, mỗi phân đoạn thường mã hóa cho chỉ một protein và chúng thường được tìm thấy với nhau trong một capsid. Tuy nhiên, tất cả phân đoạn không bắt buộc phải ở trong cùng một virion của virus để có thể xâm nhiễm, như được minh chứng ở virus khảm brôm và vài loại virus thực vật khác.[66]
Bộ gen virus, bất kể là loại axít nucleic nào, gần như luôn luôn có dạng sợi đơn hay sợi đôi. Bộ gen sợi đơn chứa một axít nucleic không bắt cặp, giống như một nửa của một cái thang bị cắt làm đôi ở giữa. Bộ gen sợi đôi có chứa hai axít nucleic bắt cặp bổ sung cho nhau, giống như toàn bộ cái thang. Những phần tử của một số họ virus, chẳng hạn những loại thuộc họ Hepadnaviridae, có một bộ gen mà một phần sợi đơn và một phần sợi đôi.[83]
Với hầu hết virus có bộ gen RNA và một số với bộ gen DNA sợi đơn, những sợi đơn lẻ được cho là có tính dương (+) hoặc tính âm (-), tùy thuộc vào liệu chúng có bổ sung với RNA thông tin (mRNA) của virus hay không. RNA dương tính tức là có cùng tính với mRNA và do vậy có ít nhất một phần của nó có thể dịch mã trực tiếp bởi tế bào vật chủ. RNA âm tính thì bổ sung với mRNA và do vậy phải được chuyển thành RNA dương tính bởi một enzym RNA polymerase phụ thuộc RNA trước khi dịch mã. Danh pháp DNA với virus bộ gen ssDNA đơn tính thì tương tự như danh pháp RNA, trong đó sợi mã hóa cho mRNA của virus thì bổ sung với nó (-) và sợi không mã hóa là một bản sao của nó (+).[83] Tuy nhiên, một vài loại virus ssDNA và ssRNA có bộ gen lưỡng tính trong đó sự phiên mã và dịch mã có thể xảy ở cả hai loại sợi trong một trung gian sao chép dạng sợi đôi. Ví dụ như geminivirus, những virus thực vật có bộ gen ssDNA, và arenavirus, những virus động vật có bộ gen ssRNA.[84]
Kích thước bộ gen khác biệt rất lớn giữa các loài. Bộ gen virus nhỏ nhất – circovirus ssDNA, thuộc họ Circoviridae – chỉ mã hóa cho hai loại protein và có kích cỡ bộ gen vào khoảng 2 nghìn cặp bazơ; bộ gen lớn nhất – của mimivirus – có kích thước bộ gen lên tới hơn 1,2 triệu cặp bazơ và mã hóa cho hơn 1000 protein.[85] Nói chung, virus RNA có bộ gen nhỏ hơn virus DNA do có tỷ lệ lỗi cao hơn khi sao chép, và có giới hạn trên về kích thước tối đa.[40] Khi vượt qua giới hạn này, những lỗi trong bộ gen khi sao chép sẽ làm cho virus trở nên vô dụng hoặc không có tính cạnh tranh. Để khắc phục điều này, virus RNA thường có bộ gen phân đoạn – chia bộ gen thành những phân tử nhỏ hơn – để làm giảm xác suất mà một lỗi trong một bộ gen đơn phần sẽ làm mất khả năng của toàn bộ bộ gen. Trái ngược lại, virus DNA thường có bộ gen lớn hơn do độ chính xác cao của những enzym sao chép của chúng.[86] Tuy nhiên những virus DNA sợi đơn là một ngoại lệ của quy luật này, bởi tỷ lệ đột biến ở bộ gen những loại này có thể đạt đến mức cực đại như ở trường hợp virus RNA sợi đơn.[87]
Virus cũng trải qua sự biến đổi di truyền theo một số cơ chế. Chúng bao gồm một quá trình gọi là biến động di truyền (hay trôi dạt di truyền, gentic drift) khi những bazơ đơn lẻ trong RNA hoặc DNA đột biến thành những bazơ khác. Hầu hết những đột biến điểm này đều "im lặng" – không thay đổi protein mà gen đó mã hóa – nhưng số khác lại có thể đem tới những lợi thế về tiến hóa như sự đề kháng với các thuốc kháng virus.[88] Sự trôi dạt kháng nguyên diễn ra khi có một thay đổi lớn trong bộ gen của virus, có thể là hệ quả của tái tổ hợp hoặc tái sắp xếp vật liệu di truyền. Khi điều này xảy ra với virus cúm, những đại dịch có thể sẽ xảy ra.[89] Virus RNA thường tồn tại ở dạng những loài giả (hay "biến chủng", quasispecies) hoặc những đám virus của cùng một loài nhưng có trình tự nucleoside của bộ gen hơi khác nhau. Những biến chủng này là mục tiêu chính của chọn lọc tự nhiên.[90]
Những bộ gen phân đoạn cũng đem tới những lợi thế tiến hóa; các chủng khác nhau của cùng một virus với bộ gen phân đoạn có thể xáo trộn ngẫu nhiên và tổ hợp các gen để sản xuất ra những virus thế hệ sau (con cái) có những đặc tính độc nhất vô nhị. Điều này gọi là sự tái sắp xếp hay "sự giao phối của virus" (viral sex).[91]
Tái tổ hợp di truyền là quá trình mà một sợi DNA bị phá vỡ và sau đó nhập vào đoạn cuối của một phân tử DNA khác. Điều này có thể xảy ra đồng thời khi virus xâm nhiễm vào tế bào và những nghiên cứu về sự tiến hóa của virus đã cho thấy rằng tái tổ hợp rất tràn lan ở các loài được nghiên cứu.[92] Nó phổ biến ở cả virus RNA lẫn virus DNA.[93][94]
Những quần thể virus - do là những thực thể vô bào - nên không thể tăng trưởng thông qua sự phân chia tế bào. Thay vào đó, chúng sử dụng bộ máy và hệ trao đổi chất của tế bào vật chủ để tạo ra rất nhiều bản sao của chính chúng, và tự lắp ráp ở bên trong đó.
Chu trình sống của virus có sự khác nhau rất lớn giữa các loài, nhưng nhìn chung có 6 giai đoạn cơ bản trong chu trình sống (vòng đời) của virus:[95]
Vật liệu di truyền bên trong, và phương pháp nhân lên của những vật liệu đó, khác nhau đáng kể giữa những loại virus khác nhau.
Virus DNAQuá trình sao chép bộ gen ở hầu hết virus DNA diễn ra trong nhân tế bào. Nếu tế bào có thụ thể thích hợp trên bề mặt của nó, những virus này đôi khi sẽ đi vào trong tế bào bằng cách hợp nhất ngay với màng tế bào (ví dụ virus herpes) hoặc – hoặc thông thường hơn là bằng nhập vào qua trung gian thụ thể. Hầu hết virus DNA đều hoàn toàn phụ thuộc vào bộ máy sinh tổng hợp DNA và RNA, và bộ máy xử lý RNA của tế bào chủ; tuy nhiên, virus với bộ gen lớn hơn có thể tự mã hóa phần lớn bộ máy này. Ở sinh vật nhân chuẩn, bộ gen của virus phải xuyên qua màng nhân để tiếp cận với bộ máy trên, trong khi ở vi khuẩn, chúng chỉ cần đi vào bên trong tế bào là có thể tiếp cận.[103]Virus RNASự sao chép thường xuyên diễn ra ở tế bào chất. Virus RNA có thể được chia làm một trong bốn nhóm khác nhau phụ thuộc vào phương thức sao chép của chúng. Sự phân cực (tức khả năng nó có thể được ribosome sử dụng trực tiếp bởi ribosome để tạo ra protein hay không) của viru RNA sợi đơn là một tiêu chí quan trọng guyết định cơ chế sao chép; trong khi tiêu chí khác đó là vật liệu di truyền là sợi đơn hay sợi đôi. Tất cả virus RNA đều sử dụng enzym sao chép RNA của chính chúng để tạo ra những bản sao của bộ gen.[104]Virus phiên mã ngượcNhững loại virus này có thể là virus RNA sợi đơn, ssRNA, (Retroviridae, Metaviridae, Pseudoviridae) hoặc DNA sợi đôi, dsDNA, (Caulimoviridae và Hepadnaviridae). Những virus phiên mã ngược với bộ gen RNA (retrovirus), sử dụng một DNA trung gian cho quá trình sao chép, trong khi những loại có bộ gen DNA (pararetrovirus) sử dụng trung gian là RNA. Cả hai loại đều có enzym phiên mã ngược (reverse transcriptase), hoặc enzym DNA polymerase phụ thuộc vào RNA, để thực hiện việc chuyển đổi axít nucleic. Retrovirus sẽ tích hợp DNA tạo ra từ quá trình phiên mã ngược vào bộ gen vật chủ như một provirus (virus tiềm tan) như một bước trong chu trình nhân lên; còn pararetrovirus thì lại không làm vậy, dù bản sao bộ gen được tích hợp của một số loại pararetrovirus đặc biệt cũng đã được tìm thấy.[105] Nhìn chung những retrovirus và pararetrovirus nhạy cảm với các loại thuốc kháng virus có khả năng ức chế enzym phiên mã ngược, ví dụ như zidovudinehay lamivudine. Một ví dụ của retrovirus là HIV, và ví dụ cho pararetrovirus là họ Hepadnaviridae, trong đó có virus viêm gan B.[106]Phạm vi của những tác động về cấu trúc và sinh hóa của virus lên tế bào vật chủ là rất rộng lớn.[107] Chúng được gọi là những tác động bệnh tích tế bào.[108] Hầu hết những sự xâm nhiễm virus cuối cùng đều dẫn đến cái chết của tế bào vật chủ. Nguyên nhân gây ra chết bao gồm làm tan tế bào (tiêu bào), thay đổi màng ngoài tế bào và chết rụng tế bào.[109] Thường tế bào bị chết là do việc ngừng lại các hoạt động thông thường của nó gây ra do sự ức chế của những protein đặc trưng của virus, dù không phải tất cả số đó đều là thành phần của các hạt virus.[110]
Một số virus không gây ra sự thay đổi rõ ràng đối với tế bào bị nhiễm. Tế bào mà virus tiềm tan và bất hoạt thì cho thấy rất ít dấu hiệu bị nhiễm và thường hoạt động bình thường.[111] Điều này gây nên sự nhiễm bệnh dai dẳng và virus thường 'ngủ đông' trong nhiều tháng hoặc nhiều năm. Điển hình cho việc này là những virus herpes.[112][113] Một số loại, như virus Epstein-Barr, có thể khiến tế bào tăng sinh mà không gây ra khối u ác tính,[114] trong khi một số loại khác như virus papilloma lại được xem là một nguyên nhân được xác nhận của bệnh ung thư.[115]
Virus chính là những thực thể sinh học dồi dào nhất từ trước tới nay trên Trái Đất, và chúng có số lượng đông hơn tất cả những loài khác cộng lại với nhau.[116] Chúng có thể xâm nhiễm lên tất cả các dạng tế bào bao gồm của động vật, thực vật, vi khuẩn, vi khuẩn cổ và nấm.[5] Tuy nhiên, những loại khác nhau của virus thì chỉ có thể lây nhiễm trên một phạm vi giới hạn những vật chủ khác nhau, và nhiều loại có tính đặc hiệu loài. Một số, ví dụ như virus đậu mùa, chỉ có thể nhiễm vào một loài duy nhất – trong trường hợp này là con người,[117] và vì thế chúng được nói rằng có "biên độ vật chủ" (host range) hẹp. Những virus khác, ví dụ như virus dại, có thể lây lan trên nhiều loài động vật có vú, và do vậy có biên độ rộng.[118] Virus mà chỉ lây nhiễm vào thực vật thì vô hại với động vật, và hầu hết virus mà xâm nhiễm lên các động vật khác thì vô hại với con người.[119] Biên độ vật chủ của một số virus vi khuẩn - bacteriophage - thì bị giới hạn vào chỉ duy nhất một chủng vi khuẩn và chúng có thể được dùng để truy nguyên nguồn gốc bùng phát bệnh truyền nhiễm bằng một phương pháp gọi là phân loại bằng phage (phage typing).[120]
Thực đơn
VirusLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Virus